Издательство «Альпина нон-фикшн» представляет книгу Кевина Лейланда «Неоконченная симфония Дарвина. Как культура формировала человеческий разум» (перевод Марии Десятовой).
Самый загадочный вопрос истории человечества — как в результате эволюции возник вид, настолько отличающийся от всех остальных? Величайшие умы, включая Дарвина, не могли дать исчерпывающее научное объяснение, каким образом наши предки сумели проделать путь от обезьян, занимавшихся собирательством, до современного человека, сочиняющего симфонии, декламирующего стихи, изобретающего уникальные технологии.
Между нашими когнитивными способностями и достижениями и соответствующими способностями прочих видов лежит непреодолимая пропасть. Неужели же человеческая культура смогла развиться из социального научения и традиций, которые мы наблюдаем у других животных? Как формировались наш разум, интеллект, язык? Подводя итоги многолетних исследований своей лаборатории, профессор поведенческой и эволюционной биологии Кевин Лейланд отвечает на эти вопросы, приближая нас к разгадке тайны человеческого познания и разума.
Предлагаем прочитать фрагмент книги.
Коэволюция генов и культуры
Герой научно- фантастической классики «Планета обезьян» (Planet of the Apes) космический путешественник Улисс Меру попадает в плен на жутковатой планете, где главенствуют гориллы, орангутаны и шимпанзе, сумевшие путем имитации перенять у своих бывших хозяев — людей язык, культуру и технологии. Изгнанные из своих домов люди стремительно одичали и превратились в грубых примитивных животных. Зловещая реалистичность этого романа, написанного Пьером Булем в 1963 г., во многом объясняется впечатляющими познаниями автора в области научных исследований поведения животных. Конечно, на самом деле здесь, на планете Земля, никакие высшие обезьяны не смогли бы по-настоящему освоить человеческую культуру за счет одной только имитации — для создания культуры требуются обеспеченные эволюционным развитием задатки. В нашем случае эти задатки формировались в ходе миллионов лет генно-культурной коэволюции.
В предыдущей главе я пояснял, каким образом изготовление и использование каменных орудий могло сыграть жизненно важную роль в эволюции человека, порождая коэволюционную обратную связь между культурными практиками и генетической наследственностью и тем самым способствуя появлению языка. Наш эксперимент с обучением навыкам оббивки подтвердил гипотезу, согласно которой в рамках человеческой эволюции совершалась генно-культурная коэволюция в ходе использования орудий и социальной передачи, начавшаяся по меньшей мере 2,5 млн лет назад и продолжающаяся по сей день. Собственно, вся эта книга — один развернутый аргумент в пользу значимости эволюционной обратной связи, которая включала в себя запущенный естественным отбором механизм культурного драйва , отдававший предпочтение точному и эффективному подражанию . Эта селективная обратная связь продвигала эволюцию когнитивных способностей в некоторых ветвях приматов , и в конечном итоге именно ей человек обязан грандиозными аналитическими ресурсами своего мозга .
Однако состоятельность любой такой гипотезы зависит от того, действительно ли генно- культурная коэволюция происходила. Поэтому, чтобы доводы не выглядели голословными, самое время взвесить, что именно говорит в пользу эволюционного взаимодействия такого рода. Возможно, у нас найдутся способы определить генно- культурную коэволюцию либо исторические следы, оставленные в геноме человека или в мозге и подтверждающие ее наследие. В этой главе мы рассмотрим свидетельства того, что наша культурная деятельность повлияла на нашу биологическую эволюцию, и для этого вновь вглядимся в калейдоскоп теоретических и эмпирических открытий. Начнем с выводов из теоретических расчетов, которые с помощью математических моделей демонстрируют, что генно- культурная коэволюция (по крайней мере в принципе) вполне вероятна. Затем обратимся к обзору антропологических свидетельств в пользу генно- культурной коэволюции. Здесь нас ждет убедительный и скрупулезный анализ примеров, которые неопровержимо доказывают, что генно-культурная коэволюция — биологический факт. В завершение будут представлены некоторые данные генетики, а именно результаты исследований, выявивших у человека гены, подвергшиеся недавнему естественному отбору, в том числе гены, экспрессировавшиеся в мозге . Частота встречаемости многих таких генов, точнее их аллелей — генетических вариантов, за последние несколько тысяч лет резко выросла, и это необычайно стремительное распространение, обозначенное термином «селективное выметание », расценивается как знак их предпочтения в ходе естественного отбора. К нашей теме эти исследования имеют самое непосредственное отношение: проводившие их генетики пришли к выводу, что «выметание» здесь почти наверняка было обусловлено культурной деятельностью человека. В совокупности три комплекта свидетельств непреложно доказывают, что культура не просто продукт, но и один из моторов человеческой эволюции.
Аргумент в пользу возможной коэволюции генов и культуры был выдвинут более 30 лет назад основоположниками теории генно- культурной коэволюции , ныне одного из направлений математической эволюционной генетики. Ученые тогда рассматривали гены и культуру как две взаимодействующие формы наследования, в результате которого потомки получали от предков не только гены, но и культурный багаж. Эти два информационных потока не прерываются от поколения к поколению и отнюдь не параллельны друг другу. Генетические предрасположенности, проявляющиеся на протяжении всего онтогенеза, влияют на культурные свойства, обретаемые посредством научения, а культурное знание, выражающееся в поведении и технологиях, распространяется в популяции и модифицирует влияние на нее естественного отбора — и эти процессы взаимодействия повторяются раз за разом в неразрывном сложном переплетении.
Схемы генно-культурной коэволюции опираются на привычные эволюционные модели, в которых прослеживается, как естественный отбор или случайный дрейф генов меняет частоту генетических вариантов; обычно при теоретическом воспроизведении процесса генно- культурной коэволюции в анализ включается еще и культурная передача. Подобные модели позволяют выяснить, как обретаемое посредством научения поведение или знание коэволюционирует с аллелями , которые влияют на проявление или приобретение этого поведения, либо на чьей приспособленности отражается культурная среда.
С помощью такого подхода изучались адаптивные преимущества опоры на научение и культуру и наследование поведенческих и личностных особенностей, а также отдельные составляющие эволюции человека, такие как эволюция языка или сотрудничества. Когда в 1991 г. ранняя кончина Аллана Уилсона перечеркнула мои планы поработать с ним в Беркли, я объединил силы с Маркусом Фельдманом, генетиком из Стэнфордского университета и главным авторитетом в области генно-культурной коэволюции. Я был очень рад возможности постигать новую методологию под руководством этого, пожалуй, лучшего в мире специалиста.
В числе первых проектов, которые мы выполнили с Фельдманом , его студентом Йохеном Куммом и психологом Джеком ван Хорном (ныне он сотрудник Университета Южной Калифорнии), была модель эволюции рукости (преимущественного владения одной из рук) у человека. Это исследование я опишу подробно, не только потому что оно хорошо иллюстрирует сам процесс генно- культурного коэволюционного анализа, но и потому что оно связано с темой предыдущей главы.
Предпринять его нас побудила неразрешимая загадка: почему не все до единого представители человечества правши? Как свидетельствуют экспериментальные исследования, на праворуких приходится около 90%. Этот показатель примерно одинаков по всему миру, хотя и варьирует немного в разных сообществах. Однако нигде, ни в одном уголке планеты, леворукие не составляют большинство, а значит, заключают ученые, праворукость получала предпочтение в ходе естественного отбора на протяжении недавнего отрезка человеческой эволюции. Но если праворукость дает преимущество, почему же не все мы правши? За счет чего в человеческой популяции сохраняется леворукость? Самый распространенный ответ состоит в том, что это обусловлено генетической вариативностью. Такое объяснение предполагает, что у левшей и правшей разный генотип и что в ходе естественного отбора эта наследственная вариативность в популяции сохранялась. Однако если право- и леворукость определяются генами, разные комбинации которых дают разные варианты, то чем ближе родство в паре людей (и, значит, чем больше их генетическое сходство), тем больше должна быть вероятность совпадения в рукости, а это не так. Процитирую мнение двух ведущих специалистов: «Рукость конкретного человека практически ничего не говорит нам о рукости его близнеца либо просто брата или сестры». По законам генетики у однояйцевых близнецов, имеющих один набор генов, вероятность одинаковой рукости должна быть выше, чем у разнояйцевых, имеющих лишь половину общих генов, однако статистика совпадений у близнецов этих двух типов почти не отличается. Если на тысячу пар однояйцевых близнецов приходится в среднем 772 пары с совпадающей рукостью, то на тысячу пар разнояйцевых — 771 пара. Рукость явно не обладает высокой наследуемостью и этим подрубает под корень чисто генетическое объяснение.
Кроме того, сугубо генетические модели рукости не объясняют общепризнанного культурного влияния на преимущественное владение той или другой рукой. Дискриминация левшей отмечена давно и наблюдается во многих частях мира, включая районы Ближнего и Дальнего Востока и некоторые восточноевропейские страны. Там, где леворукость ассоциируется с неуклюжестью, злом, неряшеством и психическими отклонениями, она встречается реже. Как и следовало ожидать, на распределение рукости влияет отношение к ней общества. Исследование среди школьников Китая, где леворукость издавна считается недостатком, выявило лишь 3,5% пишущих левой рукой (в Тайване всего 0,7%), тогда как у детей, происходящих из тех же районов, но проживающих в США, где не особенно требуют переучивать левшей, их доля составила 6,5%. Поскольку преобладание правшей в мире указывает на генетическую подоплеку, а кросс- культурная вариативность говорит о культурном влиянии, рукость как нельзя лучше подходит для анализа генно- культурной коэволюции . Поэтому мы с коллегами задались целью исследовать эволюцию рукости, чтобы попытаться объяснить наблюдаемое распределение.
Мы разработали модель, в которой вероятность оказаться левшой или правшой определялась комбинацией аллелей, сосредоточенных в одном- единственном генетическом локусе. Двумя возможными генными вариантами в этом локусе были декстрализующий (сдвигающий вправо) аллель, создававший у носителя предрасположенность к праворукости , и нейтральный аллель, оставлявший рукость на волю случая. Нет, сказанное вовсе не значит, будто, по нашему мнению, на рукость влиял один-единственный ген, — просто нам нужно было сосредоточиться на таком гипотетическом гене, чтобы выяснить, как откликалась бы на отбор генетическая вариация. (По сути, наша модель предполагает, что на протяжении эволюции человека происходило регулярное селективное выметание декстрализующими генами и что каждое из череды этих выметаний все больше увеличивало в популяции долю правшей.) При этом на рукость влияли и культурные факторы, выражавшиеся главным образом в воздействии родителей. Условие вполне логичное, поскольку лево- или праворукость обычно полностью развивается к двум-трем годам. Вот почему в нашей модели этот параметр зависел от генотипа самого человека (наличия у него одного или двух декстрализующих аллелей либо полного их отсутствия) и рукости его родителей. Кроме того, мы учитывали разные формы отбора, действующего в популяции, в том числе непосредственно (на рукость как таковую) или косвенно, то есть на другие подверженные асимметрии органы (например, определяющего левое полушарие как доминирующее в области речевых функций).
Наше исследование дало совершенно однозначные результаты: независимо от изначальной встречаемости праворукости , селективного преимущества, получаемого праворукими, и степени преобладания какого-либо из двух аллелей , все изначально генетически варьирующие популяции сходились к одному эволюционному курсу и следовали ему дальше — до окончательного утверждения декстрализующего аллеля и полной элиминации (устранения от размножения) нейтрального. Генетическая вариативность в рукости не сохранялась, что пресекало попытку объяснить наблюдаемую разницу в распределении генетическими различиями. Маловероятно, что человечество еще только на пути к этому равновесию, поскольку тогда доля праворукости должна постепенно увеличиваться, а имеющиеся данные свидетельствуют об обратном.
Как же тогда объяснить существование левшей? Наш анализ подсказывал еще одну версию: возможно, человеческие популяции уже достигли окончательной равновесной стадии, которую прогнозировала наша модель, но если влияние декстрализующего аллеля довольно слабое, то левши в популяции все равно сохранятся.
Мы решили исследовать эту вероятность, собрав данные о распределении рукости в семьях и используя их для оценки параметров модели, один из которых определял влияние декстрализующего аллеля . Нами были объединены данные 17 исследований, в которых родительские пары разбивались на три категории (оба родителя праворукие; один левша, другой правша; оба родителя леворукие) и указывалось распределение рукости среди их детей. С увеличением количества левшей среди родителей увеличивалась и доля леворуких среди детей в этих группах. Затем мы использовали данные по рукости в семьях для оценки параметров нашей модели. Результаты хорошо согласовывались с 16 исследованиями из 17 и со всеми исследованиями в совокупности. Аналогичный анализ, проведенный применительно к тем же данным по другим общепринятым генетическим моделям, дает значительно худший процент согласованности. Наша модель, как никакая другая из нам известных, показывает высокий уровень соответствия с большим количеством исследований и низкий — с меньшим их количеством.
Результаты анализа говорили о том, что все люди рождаются с предрасположенностью к праворукости . При прочих равных праворукими оказались бы 78% людей (именно такой шанс у единственного ребенка в семье вырасти правшой). Однако прочих равных не бывает, поскольку на распределение рукости сильно влияют родители. Если оба родителя правши, вероятность того, что ребенок будет правшой, увеличивается примерно на 14%, а значит, общая вероятность рождения праворукого ребенка у праворуких родителей 92%. Соответственно, если оба родителя левши, вероятность рождения у них праворукого ребенка снижается ровно на столько же и составляет 64%. В смешанных парах влияние родителей практически нейтрализуется.
Мы продолжили тестировать эту модель. В одном из тестов необходимо было вывести предположительную общую долю встречаемых правшей — она оказалась 88%, что фактически совпадало с наблюдаемым в действительности значением. Во втором, более строгом, тесте нужно было сопоставить данные исследований, указывавшие встречаемость у однояйцевых и разнояйцевых близнецов одинаковоруких пар (оба правши или оба левши) и разноруких и сравнить ожидаемые показатели (долю представленности) для каждой категории, полученные с помощью нашей модели, с реальными сведениями. На основании параметров, основанных на информации по семьям, наша модель выдала расчетные цифры, которые затем показали хорошее соответствие с 27 из 28 наборов данных по близнецам и со всеми исследованиями в совокупности. Таким образом, наша модель и в этот раз превзошла другие модели, фигурировавшие в научных публикациях.
Полученные нами результаты отчетливо говорили о том, что закономерности наследования и вариативности рукости у человека — следствие генно- культурного взаимодействия. В ходе истории отбора рукости сложилась всеобщая генетическая предрасположенность к доминированию правой руки: наши гены, так сказать, подыгрывают при жеребьевке в пользу праворукости, но не настолько, чтобы она выпадала всем без исключения. Между тем характер владения руками указывает и на родительское влияние, а именно на непроизвольную или осознанную склонность родителей приучать детей пользоваться той же рукой, какой пользуются они сами. Это влияние, скорее всего, представляет собой совокупность прямых наставлений (родители велят детям пользоваться правой рукой), подражания родителям со стороны детей и непреднамеренного определения одной из рук как ведущей (например, ребенку раз за разом дают ложку или мелок в одну и ту же руку), хотя, кроме прочего, можно подозревать и действие эпигенетического наследования.
Теперь о связи между этим исследованием и экспериментальным анализом передачи технологии изготовления каменных орудий , описанным в предыдущей главе. В процессе работы наши предки постепенно поворачивали нуклеус, от которого откалывали отщепы, и по направлению этого вращения мы теперь можем безошибочно судить о том, какая рука у каменотеса была ведущей. Иногда в раскопе обнаруживается большое количество отщепов от одного и того же нуклеуса, что дает возможность воссоздать процесс оббивки.
Тогда на основании паттернов обработки, дополненных данными анализа скелетных останков, археологи выстраивают картину распределения рукости в популяциях древних гоминин . Эти данные свидетельствуют о постепенном увеличении крена в распределении рукости: у самых древних изготовителей каменных орудий (живших 2,5–0,8 млн лет назад) правши составляли 57%, у гоминин среднего плейстоцена (0,8–0,1 млн лет назад) — 61%, у неандертальцев (03,–0,04 млн лет назад) — 80–90%. Есть ли рукость у других приматов, таких как, например, шимпанзе , вопрос спорный, и попытки его разрешить приносят много противоречивых результатов, но если крен в распределении рукости среди высших обезьян на уровне популяции и существует, то он должен быть довольно слабым. У отдельных особей может наблюдаться выраженная склонность к преимущественному пользованию одной или другой рукой, однако на уровне популяции такие склонности в лучшем случае едва заметны. Таким образом, и археологические, и сравнительные данные подкрепляют предположение, что со временем крен в сторону праворукости усиливался и это почти наверняка происходило за счет (декстрализующих) генов, нарушающих распределение, которым раз за разом отдавалось предпочтение при отборе на протяжении сотен тысяч или, пожалуй, даже миллионов лет.
Навык оббивки осваивается не враз и требует силы и аккуратности. Эти свойства вполне могут способствовать специализации одной из рук. По идее, социальная передача навыка оббивки должна была бы побуждать ученика перенимать и манеру держать нуклеус и отбойник той же рукой, что держит наставник, тем самым ведя к крену в распределении. Возможно, поначалу численное преимущество правшей оказалось просто волей случая, а может, к тому времени уже существовал некий уклон в праворукость. Как бы то ни было, с каждым селективным выметанием , укрепляющим позиции декстрализующего аллеля, возрастала бы и доля правшей. Преобладание праворукости увеличивалось бы не только вследствие непосредственного влияния аллелей, но и потому, что из-за растущей представленности правшей среди родителей повышалась бы доля детей, на которых влияло бы родительское предпочтение правой руки. Культурные процессы у гоминин косвенно (с введением нового поведения, выигрывавшего от специализации рук), а затем напрямую (с выстраиванием среды под праворукое большинство) все сильнее подкрепляли и продолжают подкреплять отбор в пользу праворукости.
Подобные исследования не доказывают, что геннокультурная коэволюция действительно происходила, однако они демонстрируют, что механизмы обратной связи, о которых говорилось в предыдущей главе, вполне логичны и в высшей степени вероятны. Если культурные практики наших предков могли спровоцировать отбор в пользу декстрализующих аллелей, они вполне могли спровоцировать отбор в пользу генетических вариаций, выражавшихся в увеличении мозга или совершенствовании когнитивных способностей. Этот вывод сохранил бы свою значимость, даже если бы наконец была опровергнута моя гипотеза, касающаяся рукости. Аналитических исследований на тему генно-культурной коэволюции сейчас проводится много, и в совокупности они существенно уточняют наши представления об эволюции человека. Они не оставляют сомнений в том, что гены и культура могли эволюционировать совместно и в таком взаимодействии культура стала бы мощным вторым режиссером эволюции. Влияние культурных процессов в генно- культурной коэволюции ничуть не слабее, чем генетических, — многие обстоятельства возникают там, где культурная передача оказывается сильнее естественного отбора или переламывает его ход или где наблюдаемый характер отбора в значительной степени определяется особенностями культурной передачи.