Издательство «Альпина нон-фикшн» представляет книгу палеоэнтомолога Александра Храмова «Краткая история насекомых. Шестиногие хозяева планеты».
«Любая история, в том числе история развития жизни на Земле — это замысловатое переплетение причин и следствий. Убери что-то одно, и всё остальное изменится до неузнаваемости» — с этих слов и знаменитого примера с бабочкой из рассказа Рэя Брэдбери палеоэнтомолог Александр Храмов начинает свой удивительный рассказ о шестиногих хозяевах планеты. Мы отмахиваемся от мух и комаров, сражаемся с тараканами, обходим стороной муравейники, что уж говорить о вшах! Только не будь вшей, человек остался бы волосатым, как шимпанзе. Да и вообще в отсутствие насекомых позвоночные никогда не вышли бы на сушу, так как им там нечем было бы питаться.
Да, о насекомых есть немало книг, но эта — первая, которая рассказывает о них с точки зрения их становления и исторического развития. Палеоэнтомология — не математика, многое в этой стремительно развивающейся науке строится на гипотезах и интерпретациях, но благодаря появлению всё новых данных и исследовательских методов ученые могут поделиться с нами захватывающими открытиями и догадками, добавляя очередные фрагменты в картину мира.
Предлагаем прочитать фрагмент книги.
Общественные тараканы
В моем районе живет Миша, бородатый мужик лет пятидесяти, лицо которого выдает склонность к злоупотреблению спиртными напитками. По утрам он в любую погоду сидит на трамвайной остановке и бренчит замерзшими красными пальцами на гитаре, стреляя мелочь и сигареты. Говорят, это бывший терапевт, который стал спиваться после смерти пациента. Как-то в ожидании трамвая мы разговорились, и Миша спросил меня, где я работаю. Услышав, что я палеоэнтомолог, мужик оживился: «А я недавно слышал, что тараканы древнее динозавров». Но, увы, широко распространенное мнение о древности тараканов довольно далеко от истины. Хотя внешне палеозойские тараканы действительно напоминали «рыжих и усатых», забегающих к нам в квартиры, их правильнее называть тараканоидами, поскольку они сильно отличались от современных тараканов устройством репродуктивной системы.
Прежде чем замахиваться тапкой на усатого пришельца, присмотритесь к нему повнимательнее: вдруг перед вами тараканиха-мать? Ее можно узнать по большой коричневой капсуле на конце брюшка. Такая капсула (оотека) — это переносной инкубатор, в котором находятся тараканьи яйца. Прочные стенки оотеки надежно защищают потомство от высыхания, хищников и паразитов. Некоторые виды тараканов почти сразу отделяют от себя оотеку, бросая ее на произвол судьбы. Но наши домашние прусаки, как и многие другие виды, таскают ее с собой до тех пор, пока из яиц не вылупятся молодые тараканчики. Такую заботу о потомстве нечасто встретишь среди насекомых, и уже одно это заставляет взглянуть на тараканов с уважением. У тараканов из семейства Blaberidae оотека с созревающими яйцами вообще находится внутри тела матери. Тропический живородящий таракан Diploptera punctata при этом даже выделяет особое «молоко», которое обеспечивает дополнительное питание для развивающихся эмбрионов. В таком «молоке» содержится гораздо больше белка, чем в коровьем.
Рис. 14.1. Реконструкция внешнего вида тараканоида Manoblatta bertrandi из среднего карбона Франции (слева) и отпечаток древнейшего таракана Piniblattella yixianensis с оотекой из нижнего мела Китая (справа). Не в масштабе
Древним тараканоидам забота о потомстве была не свойственна. На каменных отпечатках тараканоидных самок вместо оотеки на конце брюшка красуется яйцеклад в виде длинной сабельки. Такое приспособление сразу выдает безответственную мать, ведь оно могло использоваться только с одной целью — отложить яйца поглубже в почву и сразу же о них забыть. А вот у всех без исключения современных тараканов яйцеклад укорочен и скрыт внутри тела. Тараканоиды с яйцекладом просуществовали с каменноугольного периода вплоть до раннего мела, когда им на смену пришли современные семейства тараканов с оотеками (рис. 14.1). Среди других насекомых есть немало семейств, существующих с юрского периода или даже с триаса, как, например, комары-болотницы и жуки-купедиды. Тараканы по сравнению с ними — весьма молодая группа. В своем нынешнем виде она сформировалась спустя десятки миллионов лет после возникновения динозавров. Так что не прав гитарист Миша.
Эволюция родительского поведения у тараканов современного типа шла в том же направлении, что и у птиц, которые возникли одновременно с ними в раннем мелу. Хорошо развитое оперение птенцов самых древних, энанциорнисовых, птиц, найденных в бирманском янтаре, свидетельствует о том, что их развитие проходило по выводковому типу. У выводковых птиц, таких как утки или куры, птенцы вылупляются зрячими, с хорошо развитым перьевым покровом, сразу же встают на ноги и приступают к самостоятельному питанию. У гнездовых птиц, таких как вороны или воробьи, птенцы выходят из яйца голыми, слепыми, абсолютно беспомощными и нуждаются в постоянной заботе родителей. Логично предположить, что выводковое развитие у птиц предшествовало гнездовому. Предки птиц — динозавры — поначалу вообще могли не высиживать яйца, а просто зарывали их в хорошо прогреваемом месте, как это делают современные крокодилы.
Если применить птичьи категории к тараканам, то большинство из них следует отнести к выводковым формам: тараканихи только вынашивают яйца в оотеке, но не более того. Нимфы таких тараканов с самого начала оснащены хорошо развитыми глазами и челюстями. Обсохнув после вылупления, они приобретают темные жесткие покровы и отправляются на поиск пищи, совершенно не нуждаясь в родительской опеке. Но некоторые роды тараканов, такие как древоядные тараканы- криптоцеркусы (Cryptocercus), избрали гнездовую стратегию. Маленькие тараканчики у них появляются на свет безглазыми и с мягким нежным тельцем, сквозь стенки которого просвечивают внутренние органы. Голова у таких тараканчиков непропорционально меньше, чем у взрослых особей, так что вгрызаться в древесину им не под силу. Поэтому новорожденные криптоцеркусы, подобно птенцам, остаются с родителями и выпрашивают у них еду.
Как и у гнездовых птиц, выкармливанием юных отпрысков у криптоцеркусов занимаются оба партнера. Если птенцы тянутся навстречу клюву родителя, то маленькие криптоцеркусы припадают к его анальному отверстию. Тараканчики выстраиваются полукругом вокруг заднего конца тела мамы или папы и слизывают выделяющую из анального отверстия густую коричневую субстанцию, напоминающую шоколадный крем. Эта жижа представляет собой полупереваренную древесную кашицу, кишащую симбиотическими жгутиконосцами. Каждая процедура кормежки продолжается около получаса, а период выкармливания затягивается на три года — рекордно долгий срок даже по меркам млекопитающих, не говоря уже о насекомых. По мере взросления нимфы криптоцеркусов утрачивают интерес к кашице и приступают к самостоятельному питанию. Тем не менее они потом еще долго живут под защитой мамы и папы в глубине бревна — продолжительность существования одной тараканьей семьи достигает шести лет.
По данным морфологии и генетики криптоцеркусы очень близки к термитам — одной из четырех основных групп эусоциальных насекомых, которая насчитывает около 2600 видов в составе девяти семейств. Появление термитов было прямым следствием переворота в родительском поведении тараканов в начале мелового периода. Самый примитивный термит — дарвинов термит (Mastotermes darwiniensis), живущий в Австралии, — даже откладывает яйца в виде единого «пакета», который напоминает тараканью оотеку. Термиты, по сути, — это всего лишь общественные тараканы. Вместе с тараканами и богомолами их сейчас объединяют в общий отряд таракановых (Blattodea). Поэтому любая гипотеза о происхождении термитов должна начинаться с обсуждения тараканов, особенно древоядных. Так, американский энтомолог Кристина Налепа предполагает, что криптоцеркусы фактически застряли на той первой ступени, с которой могла начаться эволюция термитов. Каким же был второй шаг на пути к эусоциальности? Налепа считает, что решающую роль здесь сыграло перераспределение между поколениями обязанностей по анальному кормлению.
Выдавливать питательную кашицу из ануса в состоянии не только родители-тараканы, но и их подросшие отпрыски, еще не достигшие половой зрелости. Если тараканий предок термитов размножался несколько раз за свою жизнь, то самые старшие из его детей в какой-то момент могли взять на себя часть нагрузки по выкармливанию своих младших братьев и сестер. В этот момент они стали демонстрировать родительское поведение до того, как сами стали родителями. Подобным образом во многих традиционных обществах родители возлагают на старших детей бремя ухода за младшими. Маргарет Мид описывала, как шести-семилетних девочек на острове Самоа делают няньками годовалых малышей, которых они с трудом таскают, подсадив на бедро. Но если у людей обязанности няньки скорее способствуют быстрому взрослению, то у тараканов всё происходит наоборот. Наблюдения за современными видами показывают, что тараканы, испытывающие проблемы с питанием, достигают взрослого состояния с большой задержкой. Получается, юные тараканчики, которым приходилось делиться содержимым кишечника со своими младшими братьями и сестрами, тем самым лишали себя части питательных веществ и еще больше затягивали свое и без того долгое (как и у всех древоядных насекомых) развитие.
Переложив на плечи молодежи часть затрат по выкармливанию потомства, тараканы, от которых затем произошли термиты, инвестировали сэкономленные ресурсы в откладку большего числа яиц. В свою очередь, увеличение плодовитости родителей создавало дополнительную нагрузку на малолетних помощников и еще сильнее тормозило их взросление. В итоге репродуктивная функция закрепилась исключительно за двумя основателями колонии, тогда как их недоразвившиеся потомки превратились в стерильных рабочих. Интересно, что термиты-рабочие очень похожи на нимф криптоцеркусов и других гнездовых тараканов: они тоже мягкотелы, лишены глаз и крыльев. Впрочем, у низших термитов, которые еще не слишком далеко ушли от тараканьих предков, рабочие имеют шанс завершить развитие и перешагнуть порог половой зрелости. У термитов, в отличие от перепончатокрылых, самец после спаривания остается жить с самкой, и если кто-то из этой родительской пары погибнет, то в течение 24 часов рабочие особи запустят процесс полового созревания, чтобы прийти ему на смену. А вот у высших термитов, как и у высших пчел и муравьев, возможность размножения для взрослых рабочих полностью закрыта.
С одной стороны, термиты — это вечные дети, но с другой — детства у них нет вовсе, если под детством понимать блаженный период ничегонеделания, когда тебя обслуживают другие. Поскольку термиты — насекомые с неполным превращением, их нимфы ничем принципиально не отличаются от взрослых: у них есть ноги и челюсти, и значит, они могут работать и работают начиная с момента вылупления. Напротив, общественные перепончатокрылые относятся к насекомым с полным превращением, так что личинка муравья или осы — это беспомощный червячок, который нуждается в постоянном уходе и не вносит почти никакого вклада в жизнь семьи, ну прямо как человеческий младенец. В лучшем случае личинки участвуют в функционировании «общественного желудка», переваривая скормленную им пищу и отрыгивая ее обратно рабочим. У тропических муравьев- портных (Oecophylla) личинки также выделяют шелк для постройки гнезда. Но в целом перепончатокрылые включаются в трудовую деятельность только после достижения взрослого возраста. Еще один важный нюанс: у перепончатокрылых каста рабочих состоит только из самок. Муравейник или улей — это настоящая фемкоммуна (ну, или женский монастырь, кому как больше нравится), крылатые самцы появляются там только на короткий срок и не принимают участия в работах по хозяйству. Напротив, у термитов среди рабочих есть как самки, так и самцы.
Как и у перепончатокрылых, у тараканов переходу к эусоциальности предшествовало укрупнение мозга. Для тараканов Cryptocercidae и Blattidae, которые близки к предкам термитов, характерны очень крупные грибовидные тела. Например, у американского таракана (Periplaneta americana) в каждом из них находится в среднем по 175 000 клеток Кеньона — это лишь немногим меньше, чем у медоносной пчелы. В ходе экспериментов он демонстрирует неплохие способности к обучению и запоминанию. Об умственных способностях американского таракана свидетельствуют также имеющиеся у него особые лопастевидные выросты на грибовидных телах. Как и складки головной коры человека, они создают дополнительное место для размещения нейронов. Подобные лопасти есть и у криптоцеркусов. У самых примитивных термитов лопасти на грибовидных телах устроены примерно так же, как у предковых тараканов, а у высших термитов они получают дальнейшее развитие, разрастаясь и образуя петли. Так что возникновение эусоциальности у тараканов стоит расценивать не как случайность, а скорее как заранее предрешенный итог их эволюции, которая шла по пути усложнения родительского поведения.